Μελέτη της φυσιολογικής ενηλικίωσης κονδύλων πατάτας Solanum tuberosum L., παραγόμενους in vivo

Abstract

Τα πειράματα που πραγματοποιήθηκαν στην παρούσα εργασία είχαν σκοπό να μελετηθεί η επίδραση και ο μηχανισμός δράσης χημικών ουσιών στη φυσιολογική ηλικία των κονδύλων πατάτας παραγόμενων από βοτανικό σπόρο. Μελετήθηκε η επίδραση στη διάρκεια του λήθαργου καθώς και σε κύρια ποιοτικά χαρακτηριστικά των κονδύλων, όπως η συγκέντρωση των υδατανθράκων (φρουκτόζη, γλυκόζη, σακχαρόζη, μαλτόζη) κι έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με τον μεταβολισμό των υδατανθράκων (GDHG και UGPαση), η αναπνευστική δραστηριότητα των κονδύλων, η μεταβολή του νωπού και του ειδικού βάρους των κονδύλων και η περιεκτικότητα σε ξηρά ουσία τόσο των κονδύλων όσο και των φύτρων. Το αμπσισικό οξύ (ΑΒΑ) εφαρμόστηκε τόσο προσυλλεκτικά σε φυτά πατάτας όσο και μετασυλλεκτικά σε συγκομισμένους κονδύλους. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, το συμπέρασμα που εξάγεται είναι ότι η εξωγενής προσυλλεκτική εφαρμογή με ΑΒΑ έχει μικρή επίδραση στην κονδυλοποίηση των φυτών και στη φυσιολογική ηλικία των κονδύλων, ανάλογα με τον χρόνο εφαρμογής του στην πορεία ανάπτυξης των φυτών και τον χρόνο συγκομιδής των κονδύλων. Η εφαρμογή του στα πρώτα στάδια ανάπτυξης των φυτών επιδρά αρνητικά μειώνοντας τον αριθμό και το βάρος των παραγόμενων κονδύλων, ωστόσο στα τελευταία στάδια ανάπτυξης των φυτών αυξάνεται ο σχηματισμός νέων κονδύλων ενώ παρατηρείται μείωση του συνολικού τους βάρους. Η μικρή αυτή παρεμποδιστική δράση στην ανάπτυξη και τη φυτρωτικότητα των κονδύλων της εξωγενούς εφαρμογής ΑΒΑ υποδηλώνει ότι μεταβολίζεται γρήγορα από τα φυτά. Παρόμοια, η μετασυλλεκτική εφαρμογή ΑΒΑ στους κονδύλους επιδρά στη φυτρωτικότητά τους, μειώνοντας την ταχύτητα έκπτυξης των οφθαλμών και τον αριθμό των φυτρωμένων οφθαλμών ανά κόνδυλο όταν η εφαρμογή πραγματοποιείται ύστερα από αφαίρεση επιφανειακού τμήματος του κονδύλου στην περιοχή πρόσφυσης του στόλωνα και εμβάπτιση της τραυματισμένης περιοχής στο διάλυμα σε σχέση με την εμβάπτιση ολόκληρων των κονδύλων στο διάλυμα. Η εμβάπτιση των κονδύλων για 24 h είναι αρκετή για να φανεί αυτή η επίδραση του ΑΒΑ, η οποία παρατηρείται κυρίως τις πρώτες 20 ημέρες από το φύτρωμα των κονδύλων, ενώ έπειτα εξαρτάται από τις ημέρες παραμονής των κονδύλων στο διάλυμα. Όσο οι κόνδυλοι παραμένουν στο διάλυμα του ΑΒΑ παρατηρείται καθυστέρηση στην έκπτυξη των οφθαλμών, αλλά μετά από την έξοδό τους, η επίδραση αυτή εξαφανίζεται. Στη συνέχεια των πειραμάτων, η μετασυλλεκτική επικάλυψη των κονδύλων με παραφίνη έδειξε ότι μπορεί αποτελεσματικά να επιμηκύνει τη διάρκεια του λήθαργου σε θερμοκρασίες αποθήκευσης άνω των 7°C, ενώ η θερμοκρασία αποθήκευσης 20°C έδωσε ασαφή αποτελέσματα. Επίσης, στους 7°C, η συσσώρευση των μεταγραφημάτων της GDHG και της UGPase παρουσίασε μείωση ενώ στους 2°C παρουσίασε αύξηση και δεδομένου ότι τα ένζυμα αυτά κατέχουν κομβικό ρόλο στον μεταβολισμό των σακχάρων τα αποτελέσματα πιθανά αποδίδονται στις φυσιολογικές διεργασίες που προηγούνται της ορατής έκπτυξης των οφθαλμών της πατάτας. Σε αντίθεση, η επικάλυψη με το εμπορικό σκεύασμα Teycer Wax DC GL-P S (Shellac και polyethylene) δεν ήταν αποτελεσματική στον έλεγχο της διάρκειας του λήθαργου σε καμία από τις επακόλουθες θερμοκρασίες αποθήκευσης (5, 15 και 20°C), αφού δεν ανέστειλε τη βλάστηση των κονδύλων, ενώ παρουσίασε υψηλές απώλειες κονδύλων λόγω σήψης. Η μετασυλλεκτική εφαρμογή χλωροφορμίου (CHCl3) και καρβόνης ήταν αποτελεσματική για την επιμήκυνση της διάρκειας του λήθαργου των οφθαλμών των κονδύλων μόνο όταν η εφαρμογή τους ήταν συνεχής, ενώ η δράση τους ήταν αναστρέψιμη με τη διακοπή της εφαρμογής τους. Αν και προκάλεσαν αύξηση της απώλειας νωπού βάρους και της αναπνοής στους κονδύλους, μετά από μεγάλης διάρκειας συντήρηση δεν παρατηρήθηκαν αρνητικές επιπτώσεις σε ποιοτικά χαρακτηριστικά των κονδύλων (συγκέντρωση γλυκόζης, φρουκτόζης, σακχαρόζης και ξηράς ουσίας). Επιπρόσθετα, το CHCl3 προκάλεσε μειωμένη συσσώρευση των μεταγραφημάτων που κωδικοποιούν τα σημαντικά για τον μεταβολισμό των σακχάρων ένζυμα GDHG και UGPase. Παρόμοια, η μετασυλλεκτική εφαρμογή του χλωροπροφάμ (CIPC) καθυστέρησε αποτελεσματικά τη βλάστηση των οφθαλμών των κονδύλων και συγχρόνως βελτίωσε σημαντικά κάποια κύρια ποιοτικά χαρακτηριστικά όπως την ξηρά ουσία και μείωσε την απώλεια του νωπού βάρους των κονδύλων που αποθηκεύτηκαν στους 10°C και στους 20°C. Ωστόσο, η αποτελεσματικότητα του χλωροπροφάμ ήταν μεγαλύτερη στους 10°C θερμοκρασία αποθήκευσης. Επίσης, η εφαρμογή CIPC πιθανά προκάλεσε παρεμπόδιση της έκφρασης των γονιδίων που κωδικοποιούν τα ένζυμα UGPase και GLDHG που εμπλέκονται στον μεταβολισμό των σακχάρων και η καταστολή αυτή του μεταβολισμού των διαλυτών σακχάρων, θα μπορούσε να συμβάλει στην καθυστέρηση της βλάστησης των κονδύλων με εφαρμογή CIPC. Αντίθετη δράση είχε ο διθειάνθρακας (CS2), αφού η εφαρμογή του επιτάχυνε αποτελεσματικά την έναρξη ομοιόμορφου φυτρώματος των κονδύλων, κάτι που είναι πολύ σημαντικό για τη χρήση του σε εμπορική κλίμακα. Η διακοπή του λήθαργου κονδύλων με CS2 σχετίζονταν με αλλαγές στον μεταβολισμό των κονδύλων (ρυθμός αναπνοής, εκπομπή αιθυλενίου, συγκέντρωση σακχάρων), ιδιαίτερα κατά τις πρώτες ημέρες μετά την εφαρμογή, που ίσως ήταν μια αντίδραση της έκθεσης των κονδύλων σε συνθήκες καταπόνησης. Τέλος, η συνδυαστική χρήση των ουσιών aminoethoxyvinylglycine hydrochloride (AVG ReTain) με Teycer Wax, Teycer Wax με Παραφίνη, Teycer Wax με Καρβόνη καθώς και Teycer Wax με Καρβόνη δεν ενδείκνυται για το έλεγχο του λήθαργου των κονδύλων πατάτας, διότι η αποτελεσματικότητα τους δεν ήταν σαφής και προκάλεσε αξιοσημείωτα ποσοστά απώλειας κονδύλων λόγω σήψης. Συμπερασματικά, η εφαρμογή χημικών ουσιών για τον έλεγχο της διάρκειας του λήθαργου των κονδύλων πατάτας επιδρά στη φυσιολογική ηλικία των κονδύλων, άλλοτε θετικά κι άλλοτε αρνητικά στα ποιοτικά χαρακτηριστικά τους.

The aim of this study was to examine the effect and mechanism of action of some agents in the physiological age of potato tubers grown from true potato seed (TPS). The measurements conducted were focused on their effect on dormancy duration and the main qualities of the tubers, like carbohydrate concentration (fructose, glucose, sucrose, maltose) and on the expression of genes involved in carbohydrate metabolism (GDHG and UGPase) as well as the respiration rate, fresh weight loss, changes of specific gravity and the dry matter content of both tubers and sprouts. Abscisic acid (ABA) was applied pre-harvest in potato plants, as well as post-harvest in har-vested tubers. The results of the experiments show that exogenous ABA pre-harvest application has little effect on the tuberisation and physiological age of the tubers, and depends on the application time on the plant growth cycle and the harvest period of the tubers. Applications early in the plant growth cycle reduce the number and weight of tubers produced, but applications later in the growth cycle increase tuberisation but cause a decrease in tuber weight. This small inhibitory effect of the exogenous ABA application on the growth and the sprouting ability of the harvested tubers indicates that it’s quickly metabolised by the plants. Similarly, the post-harvest ABA application on the tubers affects their sprouting ability and reduces the number of sprouted buds per tuber, when the ABA application is carried out after a transverse cut mas made to the tubers at the point of separation from the stolon and the cut surface was immersed to the ABA solution compared to the immersion of whole tubers in the solution. This effect of ABA is obvious when the tubers are immersed in the solution for 24 h, and is mainly observed the first 20 days after the tubers sprouted, and then it depends on the immersion duration. As long as the tubers remain in the ABA solution there is a delay in the sprout development, but after their exit, this effect disappears. The post-harvest coating of tubers with paraffin wax showed that it can effectively prolong tuber dormancy at storage temperatures above 7°C, while storage at 20°C gave inconclusive results. Also, at 7°C, the accumulation of transcripts of GDHG and UGPase decreased while at 2°C they increased and since these enzymes possess a key role in sugar metabolism, these results are probably due to physiological processes preceding the visible deployment of potato buds. On the contrary, tuber coating with Teycer Wax DC GL-P S (Shellac and polyethylene) product was not effective in controlling duration of tuber dormancy in all storage temperatures tested (5, 15 and 20°C), since it did not inhibit tuber germination and resulted in high tuber losses due to rot. The post-harvest tuber treatment of chloroform (CHCl3) and carvone was effective in pro-longing the duration of tuber dormancy only when their application was constant, while their effect was reversible after the discontinuation of the application. Although they caused increased fresh weight loss and respiration activity after long term storage no negative effects on quality characteristics of the tubers were recorded (concentration of glucose, fructose, sucrose and dry matter content). In addition, CHCl3 caused decreased accumulation of transcripts encoding enzymes important for the sugar metabolism (UGPase and GDHG). Similarly, the post-harvest application of chloroprofam (CIPC) effectively delayed tuber sprouting and at the same time improved some main tuber qualities as the dry weight and reduced fresh weight loss of tubers stored at 10°C and 20°C. However, the effectiveness of CIPC was greater at 10°C storage temperature. Also, CIPC application caused inhibition of the expression of genes encoding UGPase and GLDHG enzymes which are involved in the sugar metabolism and this suppression of soluble sugar metabolism could result in the tubers sprouting delay after CIPC application. Opposite effect was recorded by carbon disulphide (CS2) application, since it effectively accelerated the onset of uniform germination in tubers, which is very important for its use on a commercial scale. The breakage of tuber dormancy with CS2 was associated with changes in tuber metabolism (respiration rate, ethylene emission and sugar concentration), especially during the first few days after application, which was probably a reaction of tuber exposure to stress. Finally, the combined application of aminoethoxyvinylglycine hydrochloride (AVG ReTain) with Teycer Wax, Teycer Wax with Paraffin, Teycer Wax with Carvone as well Teycer Wax with Carvone was not effective for the control of potato tuber dormancy because their effectiveness was not clear and caused high tuber losses due to rot. It is concluded that the application of plant growth regulators and chemical agents to control the duration of potato tuber dormancy affects the physiological age of the tubers, sometimes positively and sometimes negatively on their qualitative characteristics.