Επίδραση του τρόπου καρπόδεσης της μελιτζάνας (Solanum melongena L.) σε δύο εποχές καλλιέργειας στην ποιότητα των άσπερμων και ένσπερμων καρπών κατά την ανάπτυξη και την αποθήκευση

Abstract

Ο σκοπός της παρούσας διατριβής ήταν η μελέτη της παραγωγής και βιωσιμότητας της γύρης της μελιτζάνας ώστε να προσδιοριστούν οι περίοδοι που απαιτείται ενίσχυση της καρπόδεσης και η μελέτη του μεταβολισμού και των μορφολογικών και ποιοτικών χαρακτηριστικών κατά την ανάπτυξη και μετασυλλεκτική συντήρηση άσπερμων καρπών μελιτζάνας παραγόμενων από ορμόνη καρπόδεσης (αυξίνη) σε σύγκριση με τους ένσπερμους καρπούς από επικονίαση και γονιμοποίηση σε διαφορετικές εποχές. Για τη μελέτη των μεταβολών κατά την ανάπτυξη των καρπών χρησιμοποιήθηκαν οι ποικιλίες μελιτζάνας Έμι και Τσακώνικη και πραγματοποιήθηκαν 2 φθινοπωρινές-χειμερινές και 2 ανοιξιάτικες-καλοκαιρινές καλλιέργειες υπό κάλυψη. Οι ένσπερμοι καρποί προήρθαν από φυσιολογική γονιμοποίηση των ανθέων και οι άσπερμοι από ευνουχισμό κλειστών ανθέων και ψεκασμό με υδατικό διάλυμα της καρποδετικής ορμόνης β-ναφθοοξικό οξύ (β-NOA, 60 ppm). Οι καρποί συγκομίστηκαν σε τρία στάδια ανάπτυξης: I (νεαροί, μικροί καρποί), II (βέλτιστο στάδιο κατανάλωσης) και III (καρποί πέραν του βέλτιστου αλλά εμπορεύσιμοι). Παράλληλα με την ανάπτυξη των καρπών μελετήθηκε και η εποχική διαφοροποίηση της παραγωγής και βιωσιμότητας γύρης με in vitro δοκιμές βλάστησης. Οι πολύ χαμηλές (<15°C) και πολύ υψηλές (>40°C) θερμοκρασίες είχαν ως αποτέλεσμα την ελάχιστη παραγωγή γύρης από τις δύο ποικιλίες, η οποία απέτυχε να βλαστήσει. Η υψηλότερη παραγωγή γύρης καταγράφηκε το φθινόπωρο και την άνοιξη, ενώ η βιωσιμότητα της γύρης in vitro (ποσοστό βλάστησης και μήκος γυρεοσωλήνα) ήταν παρόμοια στις δύο εποχές και για τις δύο ποικιλίες. Ο γονότυπος επηρέασε την παραγωγή και βλάστηση της γύρης αλλά όχι την ανάπτυξη του γυρεοσωλήνα. Οι χαμηλές θερμοκρασίες του χειμώνα επηρέασαν αρνητικά την παραγωγή και βιωσιμότητα της γύρης και δεν πραγματοποιήθηκε φυσιολογική καρπόδεση κι ως εκ τούτου, χωρίς την εφαρμογή θέρμανσης, οι μόνοι καρποί που παράχθηκαν ήταν από την εφαρμογή της καρποδετικής ορμόνης β-NOA. . Όταν παράχθηκαν και τα δύο είδη καρπών, οι άσπερμοι παρουσίασαν ταχύτερη αρχική ανάπτυξη, αλλά κατά την εμπορική ωρίμανση είχαν παρόμοιο βάρος και μέγεθος με τους ένσπερμους. Η ανάπτυξη των καρπών συνοδεύτηκε από έντονη μεταβολή του χρώματος της επιδερμίδας και αύξηση της συνεκτικότητας αλλά χωρίς διαφορές μεταξύ ένσπερμων κι άσπερμων καρπών. Η περιεκτικότητα των καρπών σε ξηρά ουσία δε διαφοροποιήθηκε σημαντικά κατά την ανάπτυξή τους, ενώ δεν επηρεάστηκε σημαντικά από τον τρόπο καρπόδεσης. Η αναπνευστική δραστηριότητα των καρπών μειώθηκε καθώς αναπτύσσονταν και δεν επηρεάστηκε από την απουσία ή παρουσία των σπερμάτων. Η ανάπτυξη των άσπερμων καρπών συνδυάστηκε με μείωση του περιεχόμενου αμύλου, ενώ το αντίθετο συνέβη στους ένσπερμους οι οποίοι είχαν υψηλότερη συγκέντρωση αμύλου στο στάδιο κατανάλωσης. Τα κύρια σάκχαρα των καρπών των δύο ποικιλιών ήταν η φρουκτόζη, η γλυκόζη, η σακχαρόζη και η μαλτόζη κι εντοπίστηκαν σε όλα τα στάδια ανάπτυξης του καρπού με τον πιο ώριμο (στάδιο ΙΙΙ) καρπό να συγκεντρώνει συνήθως τις μικρότερες ποσότητες. Η παρουσία των σπόρων στη σάρκα επέδρασε θετικά στις συγκεντρώσεις των δισακχαριτών αλλά δεν επηρέασε τους μονοσακχαρίτες. Τα φαινολικά αποτελούν τα κύρια αντιοξειδωτικά συστατικά της σάρκας της μελιτζάνας και η συγκέντρωσή τους συσχετίστηκε θετικά (r>0,90, p<0.001) με την ολική αντιοξειδωτική ικανότητα της σάρκας. Η περιεχόμενη ποσότητα των φαινολικών μειώθηκε καθώς αναπτύσσονταν οι καρποί, αλλά η επίδραση του τρόπου καρπόδεσης εξαρτήθηκε από την εποχή και το γονότυπο. Η συγκέντρωση πρωτεϊνών στη σάρκα της μελιτζάνας είναι γενικά χαμηλή αλλά ήταν ακόμη χαμηλότερη στους καρπούς που προήρθαν από εφαρμογή καρποδετικής ορμόνης και στις δύο ποικιλίες. Σε γενικές γραμμές, η ολική δραστικότητα της πολυφαινολ-οξειδάσης (PPO) και της υπεροξειδάσης (POD) μειώθηκε με την αύξηση των καρπών αλλά η παρουσία των σπερμάτων επηρέασε διαφορετικά τη δραστικότητα ανάλογα με την ποικιλία. Η αμαύρωση του εκχυλίσματος της σάρκας ήταν συνήθως πιο έντονη στους άσπερμους καρπούς των δύο ποικιλιών. Ενδιαφέρον παρουσιάζει και η κατανομή των συγκεκριμένων συστατικών στο άνω (προς τον ποδίσκο) και κάτω (προς το στύλο) τμήμα της σάρκας. Ανεξάρτητα από την παρουσία ή απουσία των σπερμάτων, οι μεγαλύτερες ποσότητες αμύλου και ολικών φαινολικών εντοπίστηκαν στον πλακούντα και τους παρακείμενους ιστούς. Σε αντίθεση, τα σάκχαρα κατανέμονταν ομοιόμορφα μεταξύ των δύο τμημάτων στους άσπερμους καρπούς, ενώ στους ένσπερμους οι μεγαλύτερες ποσότητες βρίσκονταν στο άνω τμήμα. Η καλλιέργεια των φυτών στην πιο συνηθισμένη εποχή (άνοιξη-καλοκαίρι) για τη μελιτζάνα είχε ως αποτέλεσμα την παραγωγή καρπών με ικανοποιητικό βάρος και μέγεθος ενώ η παροχή θέρμανσης στα φυτά κατά την ψυχρή περίοδο (φθινόπωρο-χειμώνας) βελτίωσε το μέγεθος των καρπών των δύο ποικιλιών και προώθησε την καρπόδεση των ένσπερμων καρπών η οποία απέτυχε πλήρως στον ίδιο μη θερμαινόμενο χώρο. Οι εποχικές διαφορές του κλίματος κατά την καλλιέργεια των φυτών επηρέασαν και το χρώμα των καρπών αλλά όχι τη συνεκτικότητα. Ο ρυθμός αναπνοής των καρπών που συγκομίστηκαν το καλοκαίρι ήταν υψηλότερος σε σύγκριση με εκείνους που συγκομίστηκαν το φθινόπωρο-χειμώνα. Επιπλέον, οι καλοκαιρινοί καρποί περιείχαν περισσότερα φαινολικά, υδατάνθρακες (σάκχαρα, άμυλο) και ξηρά ουσία σε σχέση με τους καρπούς του φθινοπώρου (παροχή θέρμανσης). Επίσης, οι ιδιαίτερα χαμηλές θερμοκρασίες του χειμώνα (απουσία θέρμανσης) ενίσχυσαν τη συσσώρευση των φαινολικών, του αμύλου, των σακχάρων και της ξηράς ουσίας στους καρπούς. Ωστόσο, η εποχή καλλιέργειας δεν είχε κάποια επίδραση στη συγκέντρωση των καρπών σε πρωτεΐνες. Συνοψίζοντας, η εποχή καλλιέργειας επηρεάζει σημαντικά την παραγωγή και βιωσιμότητα της γύρης της μελιτζάνας καθώς και τα μορφολογικά και ποιοτικά χαρακτηριστικά των καρπών κατά την ανάπτυξή τους. Η εφαρμογή καρποδετικής ορμόνης στα άνθη προκαλεί την καρπόδεση άσπερμων καρπών οι οποίοι είναι παρόμοιοι με τους ένσπερμους καρπούς στο στάδιο κατανάλωσης. Ωστόσο, η παρουσία/απουσία των σπόρων επηρεάζει τη σύσταση του καρπού και οι κύριες διαφορές εντοπίζονται στη συγκέντρωση του αμύλου και των πρωτεϊνών και στην αμαύρωση της σάρκας. Για τη μελέτη της μετασυλλεκτικής συμπεριφοράς των ένσπερμων κι άσπερμων καρπών μελιτζάνας πραγματοποιήθηκαν ακόμα δύο καλλιέργειες υπό κάλυψη της ποικιλίας Έμι, εμπορεύσιμοι καρποί (στάδιο ΙΙ) της οποίας αποθηκεύτηκαν σε συσκευασίες με ατμοσφαιρικό αέρα (21% O2 + 0,035% CO2) και δύο ελεγχόμενες ατμόσφαιρες: ΕΑ1 (10% O2 + 3% CO2) και ΕΑ2 (15% O2 + 5% CO2), στους 10 και 20°C για 15 και 30 ημέρες. Μετά το τέλος κάθε περιόδου συντήρησης, εκτός από κάποια συμπτώματα φθοράς στον κάλυκα, οι καρποί δεν εμφάνισαν εξωτερικά αρνητικά συμπτώματα και ήταν κατάλληλοι για κατανάλωση. Το χρώμα της επιδερμίδας παρουσίασε μεταβολές κατά την αποθήκευση των καρπών οι οποίες δεν επηρέασαν σημαντικά την εμφάνιση των καρπών. Το βάρος και η συνεκτικότητα των καρπών μειώθηκαν με αύξηση της θερμοκρασίας και διάρκειας συντήρησης αλλά δεν επηρεάστηκαν από τις διαφορετικές συγκεντρώσεις O2 και CO2. Οι άσπερμοι καρποί διατήρησαν καλύτερα το βάρος τους όπως και τη συνεκτικότητα. Ο ρυθμός αναπνοής των καρπών ήταν συνήθως μικρότερος του αρχικού στο τέλος της αποθήκευσης και διατηρήθηκε σε χαμηλότερα επίπεδα στους 10°C σε σχέση με τους 20°C. Επίσης, η διατήρηση των καρπών στην ΕΑ1 είχε ως αποτέλεσμα την υψηλότερη αναπνευστική δραστηριότητα σε σχέση με τον αέρα και την ΕΑ2. Η ξηρά ουσία των καρπών παρουσίασε απώλειες κατά την αποθήκευση οι οποίες ενισχύθηκαν με την αύξηση της θερμοκρασίας αποθήκευσης, ενώ δεν παρατηρήθηκε επίδραση των ατμοσφαιρών που χρησιμοποιήθηκαν. Η απουσία των σπερμάτων συνέβαλε στην καλύτερη διατήρηση της περιεχόμενης ξηράς ουσίας. Η συγκέντρωση του αμύλου των καρπών μειώθηκε σημαντικά κατά την αποθήκευση σε όλες τις επεμβάσεις και η θερμοκρασία συντήρησης των 10°C παρεμπόδισε την απώλεια του αμύλου σε σχέση με αυτή των 20°C, ενώ αντίστοιχη επίδραση φάνηκε να έχει και η εφαρμογή της ΕΑ1. Η αποθήκευση των καρπών σε ελεγχόμενες ατμόσφαιρες παρεμπόδισε σημαντικά τη μείωση της περιεκτικότητας των καρπών σε ολικά σάκχαρα σε σύγκριση με τη συντήρηση στον αέρα όπως και κατά την αποθήκευση στους 10°C σε σχέση με τους 20°C. Οι απώλειες σακχάρων που καταγράφηκαν κατά τη μετασυλλεκτική ζωή των καρπών ήταν μεγαλύτερες στους ένσπερμους σε σχέση με τους άσπερμους. Η συγκέντρωση πρωτεϊνών των καρπών μειώθηκε σημαντικά κατά τη μετασυλλεκτική περίοδο αλλά δεν παρατηρήθηκε κάποια επίδραση της θερμοκρασίας ή των διαφορετικών συγκεντρώσεων αερίων και η απώλεια ήταν εντονότερη στους άσπερμους καρπούς. Η συγκέντρωση των φαινολικών στους καρπούς δεν επηρεάστηκε αρνητικά από τη διατήρησή τους μετά τη συγκομιδή ανεξάρτητα από τις συνθήκες αποθήκευσης. Η περιεκτικότητα της σάρκας σε φαινολικά ήταν συνήθως υψηλότερη στους 20°C σε σύγκριση με τους 10°C όπως και σε συνθήκες υψηλής συγκέντρωσης O2 (15 ή 21%) σε σχέση με τη χαμηλή (10%). Η ολική δραστικότητα των ενζύμων PPO και POD μειώθηκαν στην υψηλή θερμοκρασία συντήρησης και την απουσία των σπόρων. Αντίθετα, η αμαύρωση των καρπών ήταν εντονότερη στους 20°C σε σύγκριση με τους 10°C. Συνοπτικά, οι καρποί μελιτζάνας μπορούν να συντηρηθούν έως 30 ημέρες μετά τη συγκομιδή χωρίς κάποια ιδιαίτερη υποβάθμιση της ποιότητας (με εξαίρεση μόνο τη μείωση της φρεσκάδας και τον αποχρωματισμό του κάλυκα). Η κύρια επίδραση των ελεγχόμενων ατμοσφαιρών αφορά στη διατήρηση των σακχάρων, όπως και η θερμοκρασία των 10°C προστατεύει καλύτερα την ποιότητα των καρπών. Επίσης, οι άσπερμοι καρποί διατηρούνται καλύτερα (βάρος και ξηρά ουσία) σε σύγκριση με τους ένσπερμους και παρουσιάζουν μικρότερες απώλειες σακχάρων.

The purpose of this thesis was to study the seasonal production and viability of eggplant pollen in order to define the periods when fruit-set of eggplant requires assistance and to determine the metabolism, morphological and qualitative characteristics of seedless eggplant fruit, set by the application of fruit setting hormone, during their development and post-harvest storage in comparison with seed-containing fruit, set by pollination and fertilization, in different seasons. In order to study the changes during fruit development, the eggplant varieties Emi and Tsakoniki were used and four cultivations were carried out in a glasshouse: two during spring-summer and two during autumn-winter. The seed-containing fruit were derived from normal fertilization of the flowers and the seedless ones were produced by the emasculation of closed flowers and spraying with an aqueous solution of the fruit-setting hormone β-naphthoxyacetic acid (β-NOA, 60 ppm). Fruits were harvested at three stages of development: I (young and small fruit), II (optimum market maturity) and III (post optimum market maturity but still marketable). Parallel to the study of fruit growth, pollen production was recorded and in vitro pollen germination tests were conducted in order to evaluate the seasonal variation in pollen production and viability. Very low (<15°C) or very high (>40°C) temperatures resulted in little or no pollen production by either of the two varieties and that which formed was not viable, i.e. failed to germinate. The highest production of pollen per flower was recorded in autumn and spring, while the in vitro viability of pollen (germination rate and pollen tube length) were similar in both seasons for both varieties. The genotype affected the production and germination of pollen but not pollen tube growth. Low temperatures in the winter of the first year adversely affected the production and viability of pollen and normal fruit set was hampered; thus, in the absence of heating, fruits were set only by the application of the fruit-setting hormone β-NOA. For this reason, minimal heating was applied during the winter of year two and fruit were set not only by hormone application but also by pollination. When both types of fruit were obtained, the initial growth of seedless fruit was faster than that of the seed-containing ones, but by the stage of consumption both types of fruit were of similar weight and size. The growth of the fruit was accompanied by a sharp change of skin colour and increase of firmness but no significant differences were detected between seedless and seed-containing fruit. The dry matter content of the fruit did not vary greatly during development and was not affected by the method of fruit-set. The respiratory activity of the fruit decreased during development but was not affected by the absence or presence of seeds. The development of seedless fruit was accompanied by a decline in starch content, while the opposite trend was observed for the seed-containing ones, which had a higher starch concentration at the consumption stage. The main sugars in the fruits of both varieties were fructose, glucose, sucrose and maltose and these were detected at all stages of fruit development, with the lowest amounts usually being recorded in the most mature fruit (stage III). The presence of seeds positively affected the concentrations of disaccharides, but monosaccharides were not affected. Phenolics are the main antioxidants of the flesh of eggplant fruit and their concentration was positively correlated (r>0.90, p<0.001) with the total antioxidant activity of the flesh. The total phenolics concentration decreased as the fruit developed, regardless of the variety and growing season, but the method of fruit set affected the phenolic content of the flesh differently depending on the season and genotype. The protein content of eggplant is generally low but was lower in fruit set by fruit-setting hormone in both varieties. In general, the total activity of polyphenol oxidase (PPO) and peroxidase (POD) decreased with fruit growth but the presence of the seeds had a different influence on the activities depending on the variety. The browning of the flesh extract was usually more pronounced in the seedless fruit of both varieties. The distribution of these specific components in the upper (towards the penducle) and lower (towards the point of abscission of the style) portions of the fruit flesh is particularly interesting. Regardless of the presence or absence of seeds, larger quantities of starch and total phenolics/antioxidants were located in the placenta and associated tissues. In contrast, sugars were distributed evenly between the two portions in seedless fruit, whereas greater quantities of sugars were detected in the upper portion of the seed-containing ones. The cultivation of plants during spring-summer resulted in the production of fruits with satisfactory weight and size, while the provision of heating to the plants during the cold winter period improved the fruit size of both varieties and promoted the fruit set of seed-containing fruit, which completely failed during autumn-winter when the same greenhouse was not heated. Seasonal climatic differences affected the skin colour but not the firmness of fruit. The respiration rate of the fruit harvested in summer was higher than those harvested in autumn-winter. In addition, summer fruit contained higher amounts of phenolics, carbohydrates (sugars, starch) and dry matter than autumn fruit (heating application). The particularly low winter temperatures (absence of heating) enhanced the accumulation of phenolics, starch, sugars and dry matter in the fruit. However, the protein content of the fruit was not affected by the cultivation season. In summary, the cultivation season significantly affects the production and viability of pollen as well as the morphological and quality characteristics of fruit during development. The application of fruit-setting hormone to the flowers leads to the production of seedless fruit that are similar in size, texture and appearance at the consumption stage to seed-containing fruit induced by normal pollination and fertilization. However, the presence/absence of seeds affects the composition of the fruit, and the main differences are with regard to starch and protein content and flesh browning. In order to study the post-harvest behaviour of seed-containing and seedless eggplants two more cultivations of cv. Emi were conducted. Fruit at optimum market maturity (stage II) were stored in air (21% O2 + 0,035% CO2) and two controlled atmospheres: CA1 (10% O2 + 3% CO2) and CA2 (15% O2 + 5% CO2), at 10 and 20°C for 15 and 30 days (NB. Because eggplants are susceptible to chilling injury, 10oC was selected as the lowest “safe temperature” for storage). Apart from some decay symptoms on the calyx surface, fruit showed no negative external symptoms and were suitable for consumption at the end of each storage period. During the storage of fruit, the skin colour presented some changes, which did not significantly affect the appearance of the fruit. Fruit weight and firmness decreased with increasing temperature and duration of storage, but were not affected by different concentrations of O2 and CO2. Seedless fruit exhibited better preservation of their weight and firmness. After storage, the respiration rate of the fruit was usually lower than that at the time of harvest and was less in fruit stored at 10°C than in that stored at 20°C. In addition, the storage of fruit in CA1 resulted in the highest respiration rate of the fruit. The dry matter content of the fruit incurred losses during storage which were more intense at the high temperature, whereas no effect of the atmospheres employed was observed. The absence of seeds contributed to a better preservation of the dry matter content of the fruit during storage. The starch content of the fruit decreased significantly during storage in all treatments and the loss of starch was less at 10°C than at 20°C, while a similar effect was observed for CA1. The storage of fruit in controlled atmospheres significantly inhibited the decrease in total sugar content compared to air as well as the storage at 10°C in relation to 20°C. The sugar loss recorded during the post-harvest period was greater in seed-containing fruit than in the seedless ones. The protein content of the fruit decreased significantly during the post-harvest period; no effect of temperature or different gas concentrations was observed whereas the reduction was more pronounced in seedless fruit. The total phenolics concentration was not affected negatively after harvest regardless of the storage conditions. The phenolics content of the flesh was usually higher during storage at 20°C compared to 10°C as well as in conditions of high concentration of O2 (15 or 21%) compared with low (10%). PPO and POD total activity was inhibited by high storage temperature and the absence of seeds from the flesh. In contrast, the browning was higher in fruit stored at 10°C than at 20°C. It is concluded that eggplant fruit can be stored for up to 30 days without any significant quality deterioration (except for a loss of freshness and discolouration of the calyx). The main effect of controlled atmosphere storage concerns the preservation of sugars, while a temperature of 10°C is more effective than 20°C for the maintenance of overall fruit quality. Moreover, seedless fruit are better maintained (fresh weight and dry matter) and exhibit less sugar loss during storage than the seed-containing ones.