Βιοσυστηματική μελέτη ειδών του γένους Fritillaria L. (LILIACEAE)

Abstract

Το γένος Fritillaria είναι ένα από τα μεγαλύτερα γένη της οικογένειας των Liliaceae, αφού αποτελείται παγκοσμίως από 165 taxa, τα οποία εξαπλώνονται στις εύκρατες περιοχές του Βόρειου Ημισφαιρίου. Στην Ελλάδα το γένος αντιπροσωπεύεται από 31 taxa (26 είδη και 5 υποείδη), τα οποία ανήκουν στο υπογένος Fritillaria και μπορούν να διακριθούν σε οχτώ επιμέρους ομάδες βάσει μορφολογικών και βιογεωγραφικών δεδομένων. Τα 18 (15 είδη και 3 υποείδη) από τα 31 προαναφερθέντα taxa είναι ενδημικά της Ελλάδας, γεγονός που καθιστά τη χώρα μαζί με τη Δ Τουρκία το δευτερογενές κέντρο εξέλιξης του γένους και σίγουρα το πρωτογενές κέντρο εξέλιξης του υπογένους Fritillaria. Η παρούσα Διδακτορική Διατριβή περιλαμβάνει τη μελέτη και την πολυπαραγοντική ανάλυση ποιοτικών και ποσοτικών μορφολογικών παραμέτρων. Καθώς σε αυτές δεν έχουν συμπεριληφθεί σημαντικά ταξινομικά γνωρίσματα όπως το χρώμα ανθέων και βιογεωγραφικά δεδομένα, τα αποτελέσματα δεν είναι σε θέση να στηρίξουν μόνα τους την ομαδοποίηση που προτείνεται, αλλά προσφέρουν νέα στοιχεία για τη σύγκριση μεταξύ taxa που παρουσιάζουν ταξινομικά ερωτήματα. Αντικείμενο μελέτης αποτέλεσε, επίσης, η ανάλυση και η στατιστική επεξεργασία κυτταρολογικών δεικτών, η οποία δεν είχε πραγματοποιηθεί κατά το παρελθόν, ενώ εφαρμόστηκε χρώση με νιτρικό άργυρο για πρώτη φορά με σκοπό τον εντοπισμό του αριθμού των πυρηνίσκων. Στα πλαίσια της καρυολογικής μελέτης παρατηρήθηκε διεξοδικά το φαινόμενο του υβριδισμού μεταξύ των Fritillaria taxa που συνυπάρχουν στη Χερσόνησο της Αργολίδας. Ως αποτέλεσμα παρουσιάζεται η καρυοτυπική ποικιλότητα μεταξύ των τυπικών ειδών και των υβριδίων τους, ενώ αναφέρεται για πρώτη φορά τριπλοειδία σε συνδυασμό με το φαινόμενο του υβριδισμού. Επίσης, πραγματοποιήθηκε παλυνολογική μελέτη. Τα περισσότερα taxa που απαντούν στην Ελλάδα δεν είχαν μελετηθεί μέχρι σήμερα, ενώ για αυτά που είχαν ήδη μελετηθεί δεν υπήρχαν δεδομένα από ελληνικούς πληθυσμούς. Παρ’ ότι δεν ήταν δυνατή η δημιουργία κλείδας βασισμένη σε παλυνολογικούς χαρακτήρες, επιβεβαιώνεται η ετερογένεια και η ενδοειδική ποικιλότητα του γένους. Οι παλυνολογικοί χαρακτήρες είναι ικανοί, όπως αποδεικνύεται, να συνεισφέρουν στην ταξινόμηση ενδιαφερόντων ειδών, και του γένους διαφοροποιώντας τα taxa εντός των ομάδων. Επιπρόσθετα, η μελέτη της μορφομετρίας των σπερμάτων σε Fritillaria taxa από ελληνικούς πληθυσμούς αποδεικνύει τη μεγάλη αξία αυτών των χαρακτήρων και προσφέρει, σε συνδυασμό με τους μορφολογικούς χαρακτήρες, σημαντικά πρωτότυπα δεδομένα τα οποίαβοηθούν στην ταξινόμηση και διαφοροποίηση ενδιαφερόντων ειδών. Εν συντομία, ένα εκ των σημαντικότερων αποτελεσμάτων είναι η διαπίστωση, μετά από τη σύγκριση των δύο υποειδών της Fritillaria obliqua, πως τα taxa είναι παρόμοια μορφολογικά. Με αυτό συμφωνούν και τα αποτελέσματα της καρυομορφομετρικής μελέτης, καθώς και της επεξεργασίας με νιτρικό άργυρο. Παρ’ ότι οι γυρεόκοκκοι των δύο υποειδών παρουσιάζουν ελαφρές διαφοροποιήσεις, τα σπέρματά τους έχουν παρόμοια μορφολογία, θέτοντας πάλι το ερώτημα αν οι διαφορές τους είναι αρκετά σημαντικές ώστε να θεωρηθούν ως διακριτά υποείδη. Όμως, η διαφορετική γεωγραφική εξάπλωσή τους μπορεί να ενισχύσει τη διάκρισή τους στο επίπεδο του υποείδους (vicaria taxa). Στα δύο είδη Fritillaria sporadum και F. theophrasti, τα οποία θεωρήθηκαν συνώνυμα taxa των F. ehrhartii και F. pontica αντίστοιχα, η μελέτη των μορφολογικών γνωρισμάτων τους, η παρουσία διαφορετικών marker χρωμοσωμάτων στους καρυοτύπους τους, ο διαφορετικός αριθμός θετικών σημάτων νιτρικού αργύρου, καθώς και η διαφορετική μορφολογία των γυρεοκόκκων και των σπερμάτων τους αποδεικνύει ότι αυτά αποτελούν διακριτά είδη και όχι συνώνυμα. Τέλος, η F. spetsiotica, η οποία, επίσης, θεωρήθηκε συνώνυμο της F. rhodocanakis subsp. argolica, χαρακτηρίζεται από σταθερούς μορφολογικούς χαρακτήρες, γνώρισμα που δεν είναι ενδεικτικό ενός υβριδίου. Επίσης, η μορφομετρική ανάλυση, αλλά και η μελέτη των σπερμάτων τους δείχνουν ότι η F. spetsiotica είναι διακριτό είδος από την F. rhodocanakis. Η παρόμοια μορφολογία καρυοτύπου και γυρεοκόκκων, όπως παρουσιάστηκαν στα πλαίσια αυτής της μελέτης, αποτελούν μία πιθανή εξήγηση της ικανότητας των δύο taxa να υβριδίζονται έντονα όταν συνυπάρχουν στους ίδιους πληθυσμούς στην Αργολίδα. Aντιθέτως το subsp. argolica δεν μπορεί να γίνει αποδεκτό ως ξεχωριστό υποείδος της F. rhodocanakis, καθώς στη χερσόνησο της Αργολίδας βρίσκονται όλες οι ενδιάμεσες μορφές των τριών ειδών (F. rhodocanakis, F. spetsiotica, F. graeca) σε όλους τους πληθυσμούς στους οποίους συνυπάρχουν τα είδη αυτά. Γενικότερα, το γένος Fritillaria είναι πολύ ποικιλόμορφο και βρίσκεται ακόμα υπό εξέλιξη, αλλά τα αποτελέσματα αυτής της μελέτης δίνουν απαντήσεις σε μερικά σημαντικά ερωτήματα σχετικά με την ταξινόμησή του, και τη διαφοροποίηση ενδιαφερόντων ειδών.

The genus Fritillaria belongs to the family of Liliaceae and comprises of 165 taxa worldwide, which are distributed in the temperate zones of the Northern Hemisphere. The genus is represented in Greece by 31 taxa (26 species and 5 subspecies), that belong to the subgenus Fritillaria and can be distinguished into 8 groups based on both morphological and biogeographical data. 18 (15 species and 3 subspecies) out of the 31 aforementioned taxa are Greek endemic ones. This is the reason why Greece, along with W Turkey, constitutes the secondary evolutionary centre of the genus and definitely the primary evolutionary centre of the subgenus Fritillaria. Current thesis contains the study and multivariate analysis of quantitative and qualitative morphological parameters. Since these parameters do not include neither important taxonomic features, such as the colour of the flowers nor biogeographical data, the results are not able to support the proposed grouping. However, they offer new data for the comparison of taxonomically intriguing taxa. Moreover, statistical analysis of karyomorphological parameters took place for the first time, whilst silver nitrate staining was also applied for the measurement of nucleoli number for the first time too. In the framework of the karyological study, hybridisation among Fritillaria taxa that co-exist in Argolis Peninsula was extensively observed. Consequently, karyotype variation of parental species and their hybrids is presented, while triploidy in combination with hybridisation is mentioned for the first time. In addition, palynological study was carried out. The majority of the taxa had not been studied in the past and even among those studied before, there were no data from Greek populations until now. Even though no taxonomical key could be provided, palynological parameters ensure the heterogeneity and the intraspecific variation of the genus, and contribute in the taxonomy of the species inside the groups. Furthermore, seed morphometry of Fritillaria taxa from Greek populations proves the systematic importance of these parameters and provides, along with morphological features, original data for the taxonomy of interesting taxa. In brief, one of the most important findings came out of the comparison of Fritillaria obliqua subspecies that are morphologically similar. Results of karyomorphometry, as well as silver nitrate staining agree with those of the morphological study. Even though pollen morphology of the two taxa is slightly differentiated, seed morphology is quite similar. As a result, the question whether the difference between these two taxa is enough to rank them as two distinct subspecies was raised again. Isolated geographical distribution, though, strengthens their distinction in the subspecies level (vicaria taxa). Fritillaria sporadum and F. theophrasti have been considered synonyms of F. ehrhartii and F. pontica respectively, but current thesis proves that they differ in morphological features, as well as in marker chromosomes, nucleoli number, pollen and seed morphology. Consequently, the study supports the initial taxonomy of the taxa as distinct species. Finally, F. spetsiotica which is nowadays considered a synonym of F. rhodocanakis subsp. argolica, is characterised by stable morphological features, a fact that is not indicative of a hybrid. Additionally, both morphology and seed morphometry prove that F. spetsiotica is differentiated from F. rhodocanakis. The similar karyotype and pollen morphology which is revealed in this study is probable to explain the ability of the taxa to hybridise intensively when they co-exist in populations of Argolis Peninsula. On the other hand, subsp. argolica cannot be approved as a distinct subspecies of F. rhodocanakis, since all intermediate forms of F. rhodocanakis, F. spetsiotica and F. graeca are found in Argolis Peninsula, where these three species co-exist. Generally, Fritillaria is a variable genus, proved to be still evolving. However, the findings of this thesis provide original data and give answers in some important questions regarding its taxonomy and the differentiation of species.