Η εντατικοποίηση της γεωργίας και η συμβατική φυτοπροστασία θέτουν σε κίνδυνο τις οικοσυστημικές υπηρεσίες της επικονίασης και της βιολογικής αντιμετώπισης εχθρών των καλλιεργειών στα αγροοικοσυστήματα, μέσω των αρνητικών επιπτώσεων στην ποικιλότητα και στην αφθονία των ωφέλιμων αρθρόποδων. Έτσι, αγροοικολογικές πρακτικές που συμβάλλουν στη διατήρηση ωφέλιμων αρθρόποδων λαμβάνουν μεγαλύτερη προσοχή ως εργαλείο στη βιώσιμη γεωργία. Στην καλλιέργεια της μηλιάς, η καρπόδεση εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τα έντομα. Επίσης, η ανησυχία για την εξάρτηση της επικονίασης των καλλιεργειών αποκλειστικά από τη μελιτοφόρο μέλισσα (Apis mellifera), αυξάνει το ενδιαφέρον για γεωργικές πρακτικές που προστατεύουν τους άγριους επικονιαστές στα αγροοικοσυστήματα.
Ο σκοπός της παρούσας διατριβής είναι να διερευνήσει α) εάν η σπορά μείγματος ανθοφόρων φυτών σε ζώνες στην εδαφοκάλυψη οπωρώνων μηλιάς της ποικιλίας «Ντελίσιους Πιλαφά Τριπόλεως» δύναται να υποστηρίξει περισσότερους επικονιαστές και φυσικούς εχθρούς επιζήμιων εντόμων για την καλλιέργεια σε σύγκριση με ζώνες αυτοφυούς χλωρίδας που υπήρχε ήδη στην εδαφοκάλυψη των οπωρώνων, και ενδεχομένως να ενισχύσει την επικονίαση και τη βιολογική αντιμετώπιση μέσω διατήρησης ωφέλιμων αρθρόποδων στην καλλιέργεια, β) πιθανές διαφορές στην προσέλκυση επικονιαστών μεταξύ μιας τοπικής και μιας εμπορικής ποικιλίας κουκιού με σκοπό τη χρήση τους σε ανθοφόρα μείγματα ή άλλες αγροοικολογικές πρακτικές σε μηλεώνες, γ) την επίδραση της επικονίασης από τον άνεμο και τα έντομα στην καρπόδεση και στα χαρακτηριστικά των καρπών της μηλιάς.
Για την εκπόνηση της μελέτης πραγματοποιήθηκαν πειράματα αγρού σε τρεις μηλεώνες διαφορετικής διαχείρισης (βιολογικός, IPM) στην περιοχή της Τεγεάς, Αρκαδία, για τρία συνεχόμενα έτη (2019-2021). Το πρώτο έτος έγινε καταγραφή της αυτοφυούς χλωρίδας και ωφέλιμης αρθροποδοπανίδας στους οπωρώνες και τα επόμενα έτη δοκιμάστηκε μείγμα ανθοφόρων φυτών (Eruca sativa, Vicia sativa, Vicia faba τοπική ποικιλία Επισκοπής, Lathyrus sativus, Coriandrum sativum, Anethum graveolens, Triticum aestivum) που σπάρθηκε σε ζώνες εντός των οπωρώνων έναντι ζωνών αυτοφυούς χλωρίδας. Καταγράφηκε η φυτοκάλυψη και ανθοκάλυψη στην επιφάνεια κάθε πειραματικού τεμαχίου, πραγματοποιήθηκαν δειγματοληψίες αρθρόποδων με αναρρόφηση και παγίδες παρεμβολής, καθώς και οπτική παρατήρηση επισκέψεων μελισσών στην εδαφοκάλυψη και στην κόμη των δένδρων μηλιάς. Τα αποτελέσματα από τις δειγματοληψίες αναρρόφησης έδειξαν ότι το ανθοφόρο μείγμα προσέλκυσε περισσότερα αρπακτικά αρθρόποδα στην εδαφοκάλυψη των μηλεώνων σε σύγκριση με την αυτοφυή χλωρίδα. Αρπακτικά ετερόπτερα της οικογένειας Anthocoridae ήταν παρόντα μόνο στο ανθοφόρο μείγμα. Τα αποτελέσματα από τις παγίδες παρεμβολής έδειξαν ότι το ανθοφόρο μείγμα ενίσχυσε σημαντικά την παρουσία Opiliones και Carabidae. Δεν καταγράφηκε επίδραση του μείγματος στην αφθονία των φυσικών εχθρών στην κόμη των δένδρων μηλιάς αλλά ούτε και αύξηση των επιζήμιων εντόμων για την καλλιέργεια. Η τοπική ποικιλία κουκιού Επισκοπής υποστήριξε την παρουσία υμενόπτερων παρασιτοειδών στην αρχή της καλλιεργητικής περιόδου πριν την άνθιση της μηλιάς, η ρόκα υποστήριξε κυρίως αρπακτικά αρθρόποδα και ο κορίανδρος υποστήριξε τόσο τα παρασιτοειδή όσο και τα αρπακτικά αρθρόποδα μετά το πέρας της ανθοφορίας της μηλιάς και της αυτοφυούς χλωρίδας. Τα άνθη του είδους Calepina irregularis ενίσχυσαν την παρουσία παρασιτοειδών υπογραμμίζοντας τον πιθανό ρόλο της αυτοφυούς χλωρίδας στη βιολογική αντιμετώπιση μέσω της διατήρησης ωφέλιμων αρθρόποδων. Τα taxa επικονιαστών που καταγράφηκαν στα σπαρμένα και άγρια φυτά ήταν η μελιτοφόρος μέλισσα, άγριες μέλισσες (Andrena, Anthophora, Eucera, Halictus, Lasioglossum, Megachilidae και στα δύο, Systropha μόνο στην αυτοφυή χλωρίδα, Bombus, Hylaeus, Sphecodes, Nomada Xylocopa μόνο στο μείγμα), Syrphidae και Bombyliidae (και στα δύο). Η μελιτοφόρος μέλισσα είναι ο κύριος επικονιαστής που καταγράφηκε σε άνθη μηλιάς αλλά καταγράφηκαν και άγριες μέλισσες (Andrena, Anthophora, Bombus, Xylocopa, Lasioglossum, Megachilidae). Το ανθοφόρο μείγμα προσέλκυσε ποικίλους επικονιαστές και σε μεγαλύτερο αριθμό σε σύγκριση με την αυτοφυή χλωρίδα, αλλά δεν είχε επίδραση στους επικονιαστές που επισκέφθηκαν τα άνθη της μηλιάς. Το ανθοφόρο μείγμα παρείχε ανθικούς πόρους αδιάκοπα και για μεγάλο χρονικό διάστημα προς υποστήριξη των ωφέλιμων αρθρόποδων, ακόμη και όταν η αυτοφυής χλωρίδα δεν ήταν σε άνθιση. Συνεπώς η πρακτική ανθοφόρων ζωνών με το εξεταζόμενο μείγμα φυτικών ειδών και την παράλληλη αξιοποίηση ειδών της αυτοφυούς χλωρίδας συμβάλλει στη διατήρηση των φυσικών εχθρών και των επικονιαστών στους οπωρώνες μηλιάς.
Η τοπική ποικιλία κουκιού Επισκοπής προσέλκυσε taxa επικονιαστών που επισκέφτηκαν και τα άνθη μηλιάς. Για τον λόγο αυτό και λόγω της ιδιαίτερης σημασίας των ψυχανθών σε μείγματα εδαφοκάλυψης πραγματοποιήθηκε επιπλέον πείραμα το έτος 2022. Εξετάστηκαν πιθανές διαφορές στην προσέλκυση επικονιαστών μεταξύ της τοπικής ποικιλίας και μιας εμπορικής ποικιλίας κουκιού (Ηistal) σε αγρό στην Τεγέα, σε σχέση με διαφορές στα χαρακτηριστικά των ανθέων τους και στη σύσταση του νέκταρος. Πραγματοποιήθηκαν μετρήσεις μορφολογικών χαρακτηριστικών των ανθέων, μη στοχευμένη χημική ανάλυση του ανθικού νέκταρος με φασματομετρία μάζας υψηλής ανάλυσης και καταγράφηκαν επισκέψεις μελισσών σε άνθη κουκιού με οπτική παρατήρηση. Τα χαρακτηριστικά των ανθέων που συνέβαλαν στον διαχωρισμό των δύο ποικιλιών ήταν η «ένταση των νευρώσεων» και η «έκταση του χρωματισμού της ανθοκυανίνης» στον πέτασο που ήταν πιο έντονα στην τοπική ποικιλία καθώς και το μήκος του άνθους και το πλάτος του πετάσου που ήταν μεγαλύτερα στην τοπική ποικιλία. Όλες οι χημικές ενώσεις του νέκταρος συνέβαλαν στον διαχωρισμό των δύο ποικιλιών κουκιού. Τα αμινοξέα και τα σάκχαρα, που είναι σημαντικά για τη διατροφή των μελισσών, είχαν αυξημένη έκφραση στην τοπική ποικιλία σε σύγκριση με την εμπορική ποικιλία. Η τοπική ποικιλία κουκιού προσέλκυσε περισσότερα γένη μελισσών (Apis, Anthophora, Eucera) και περισσότερες επισκέψεις μελισσών σε σύγκριση με την εμπορική ποικιλία (μόνο Eucera), υποστηρίζοντας ότι οι διαφορές στα χαρακτηριστικά του άνθους και στη σύσταση του νέκταρος μεταξύ ποικιλιών του ίδιου φυτικού είδους είναι σημαντικές για τους επικονιαστές. Η αλληλεπίδραση των ανθέων της τοπικής ποικιλίας και των μελισσών μπορεί να έχει πιθανές εφαρμογές σε γεωργικές πρακτικές, όπως στη βελτίωση φυτών για ποικιλίες φιλικές προς τους επικονιαστές, μέσω επιλογής κατάλληλων ανθικών χαρακτηριστικών και συνεπώς βελτίωση των ανθικών πόρων για τους επικονιαστές στα αγροοικοσυστήματα με θετικό αντίκτυπο στη παραγωγή τροφίμων.
Η ανάγκη επικονίασης από τα έντομα στην καλλιέργεια της μηλιάς διαφέρει ανάλογα με την ποικιλία. Η ποικιλία «Ντελίσιους Πιλαφά Τριπόλεως» είναι καλλιεργούμενη ποικιλία μηλιάς Προστατευόμενης Ονομασίας Προέλευσης για την οποία δεν υπάρχουν στοιχεία σχετικά με τον βαθμό αυτοασυμβίβαστου που παρουσιάζει και τις ανάγκες για επικονίαση από τα έντομα για εμπορική παραγωγή. Στην παρούσα εργασία εξετάστηκε η επίδραση της επικονίασης από τον άνεμο (άνθη σε κλωβούς), άνεμο και έντομα (άνθη χωρίς κλωβούς), από τη μελιτοφόρο μέλισσα, από ελεύθερη επικονίαση με τουλάχιστον μία επίσκεψη βομβίνου, και με το χέρι, στην καρπόδεση και στα χαρακτηριστικά του καρπού. Επίσης, μελετήθηκε η επίδραση των ανθοφόρων φυτικών μειγμάτων με τη μορφή νησίδων εντός του μηλεώνα στα ποιοτικά χαρακτηριστικά των καρπών (έτη 2020 - 2022). Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι για την επιτυχή επικονίαση και καρπόδεση στην ποικιλία μηλιάς «Ντελίσιους Πιλαφά Τριπόλεως» είναι απαραίτητη η παρουσία εντόμων επικονιαστών. Η ελεύθερη επικονίαση με τουλάχιστον μία επίσκεψη από Bombus terrestris είχε ως αποτέλεσμα μεγαλύτερο ποσοστό καρπόδεσης σε σύγκριση με τις υπόλοιπες μεταχειρίσεις επικονίασης (επικονίαση με τον άνεμο, επικονίαση με το χέρι, μία επίσκεψη από A. mellifera). Η «ελεύθερη» επικονίαση οδήγησε σε περισσότερους καρπούς με μεγαλύτερο αριθμό σπερμάτων (δείκτης μήλων υψηλής εμπορικής αξίας) από ότι η επικονίαση με τον άνεμο (η οποία έδωσε μόνο έναν καρπό). Τα μήλα που προέρχονταν από άνθη που βρίσκονταν κοντά σε νησίδες ανθοφόρου μείγματος είχαν σημαντικά μεγαλύτερη συνεκτικότητα επιδερμίδας και χαμηλότερα ολικά διαλυτά στερεά συστατικά κατά τη συγκομιδή (και τα δύο επιθυμητά χαρακτηριστικά για την cv. «Ντελίσιους Πιλαφά Τριπόλεως»), σε σύγκριση με καρπούς δένδρων που γειτνίαζαν με νησίδες αυτοφυούς χλωρίδας.
Συμπερασματικά, τα αποτελέσματα της διατριβής υποστηρίζουν ότι η εγκατάσταση ζωνών με μείγμα επιλεγμένων ανθοφόρων φυτικών ειδών (ρόκα, κουκί, λαθούρι, βίκος, κορίανδρος, άνηθος, σιτάρι) στην εδαφοκάλυψη μελεώνων της ποικιλίας «Ντελίσιους Πιλαφά Τριπόλεως» συμβάλει στην προσέλκυση φυσικών εχθρών και επικονιαστών στο αγροοικοσύστημα. Ακόμη, η αυτοφυής χλωρίδα μπορεί να αποτελέσει σημαντικό εργαλείο για την προσέλκυση των προαναφερόμενων λειτουργικών ομάδων αρθρόποδων στην καλλιέργεια. Με βάση την επίδραση των μορφολογικών χαρακτηριστικών του άνθους και των χημικών ενώσεων του νέκταρος στην προσέλκυση επικονιαστών στις δύο ποικιλίες κουκιού (τοπική ποικιλία Επισκοπής, εμπορική ποικιλία Histal), με σκοπό τη χρήση αυτού του φυτικού είδους σε αγροοικολογικές πρακτικές, αποδεικνύεται η υπεροχή της τοπικής ποικιλίας στην προσέλκυση επικονιαστών. Ακόμη, προσδιορίστηκε η αναγκαιότητα των εντόμων επικονιαστών, συνεπώς η σημασία ενίσχυσης πρακτικών προσέλκυσης επικονιαστών για την επικονίαση της ποικιλίας μηλιάς «Ντελίσιους Πιλαφά Τριπόλεως», κυρίως μέσω της αύξησης στο ποσοστό της καρπόδεσης από την ελεύθερη επικονίαση ή με μία τουλάχιστον επιβεβαιωμένη επίσκεψη βομβίνου. Τα συνολικά αποτελέσματα της διατριβής καταδεικνύουν τη σημασία της παρουσίας ανθικών πόρων στην εδαφοκάλυψη των οπωρώνων για την προσέλκυση επικονιαστών και φυσικών εχθρών στην καλλιέργεια της μηλιάς προς όφελος της επικονίασης και της βιολογικής αντιμετώπισης.
Intensification of agriculture and conventional plant protection imperils crop pollination and pest control services in agroecosystems, through impacts on beneficial arthropod diversity and abundance. Thus, agroecological schemes for the conservation of beneficial arthropods receive more attention as a tool in sustainable agricultural practices. In apple orchards, fruit set is highly dependent on insect pollinators. Moreover, concerns about the dependency of crop pollination almost exclusively on honey bees increase the interest in agricultural practices that safeguard wild pollinators in agroecosystems.
The purpose of the present study was to investigate a) whether sown flowering mixture (FM) patches in the understorey of three apple orchards can support more pollinators and natural enemies of pests compared to wild plant (WP) patches, with plant species already present on the groundcover of the orchards, and potentially enhance the pollination service and conservation biological control in the crop, b) possible differences in pollinator attraction between a landrace and a commercial variety of faba bean for their utilization in agroecological schemes in apple orchards, c) the effect of wind and insect pollination in fruit set and apple fruit quality characteristics.
To achieve these objectives, field experiments were carried out in three apple orchards of different management (Organics, IPM) in Tegea, Arcadia, for three consecutive years (2019-2021). In the first year, the spontaneous wild flora and beneficial arthropod fauna in the orchards were recorded and in the following years a flowering plant mixture (Eruca sativa, Vicia sativa (landrace Episkopis), Vicia faba, Lathyrus sativus, Coriandrum sativum, Anethum graveolens, Triticum aestivum) sown in patches at the alleyways of the apple orchards was tested versus wild plant patches. Flower cover was recorded, suction sampling of arthropods and visual observation of bee visits were conducted on the patches and the apple tree canopy as well as pitfall trapping on the groundcover patches. The results of the suction samplings on the groundcover showed that the FM harbored more predatory arthropods on the apple orchards’ groundcover compared to WP. Especially, predatory heteropteran of the family Anthocoridae were present only on the FM. The results of pitfall trapping showed higher activity density of Opiliones and Carabidae on the FM. No effect of the FM was recorded on the natural enemies’ abundance on the apple tree canopy but neither an increase of crop pests. The faba bean landrace Episkopis supported parasitoid wasps early in the season, Eruca sativa harbored mainly predators and Coriandrum sativum supported both parasitoid wasps and predatory arthropods later in the season. Calepina irregularis flowers promoted the presence of parasitoid wasps highlighting the potential role of wild plants in conservation biological control. Pollinator taxa recorded on the sown and wild plant patches were honey bees, wild bees (Andrena, Anthophora, Eucera, Halictus, Lasioglossum, Megachilidae on both; Systropha only on wild plants; Bombus, Hylaeus, Sphecodes, Nomada, Xylocopa only on the sown mixture), Syrphidae and Bombyliidae (on both). The most abundant pollinator on apple blossoms was A. mellifera but wild bees were also recorded (Andrena, Anthophora, Bombus, Xylocopa, Lasioglossum, Megachilidae). The FM attracted more diverse taxa of pollinators and in greater numbers compared to the wild plant flora, but it did not have an effect on pollinators visiting apple flowers. The FM provided floral resources consistently to the support of beneficial arthropods throughout a long period, even when the WP was not in bloom. Hence, exploitation of the FM species and selected wild flora is suggested for an optimal conservation practice of natural enemies and pollinators in apple orchards.
The faba bean landrace Episkopis attracted bee taxa that also visited apple flowers. Legume landraces are important elements in practices towards sustainable agriculture, thus a focused experiment on this legume plant species was carried out in 2022. Possible differences in pollinator attraction between the V. faba landrace and a commercial variety (Histal) in association with differences in floral characteristics and nectar quality traits were examined. To assess this, floral morphological trait measurements and chemical analysis using high-resolution mass spectrometry-based non-targeted screening of the flower nectar were carried out and bee visits on faba bean flowers were recorded. Floral traits that contributed to the separation of the two accessions were “intensity of streaks” and “extent of anthocyanin colouration” on standard petal which were more pronounced in the landrace as well as the “flower length” and “width of standard petal” which were bigger in Episkopis. All nectar traits examined contributed to the separation of the two V. faba accessions. Chemical substances such as amino acids and sugars which are important for bee nutrition are differentially increased in the landrace compared to the commercial variety. The landrace attracted more bee genera (Apis, Anthophora, Eucera) and bee visits compared to the commercial variety (only Eucera) supporting that the floral and nectar differences between the accessions of the same plant species are important to bees. The well-fitting interrelation of the landrace flowers and bee visits can have possible implications in agricultural practices such as crop breeding for pollinator friendly varieties through selecting floral traits, improvement of foraging resources for pollinators in agroecosystems and subsequently food production.
Especially, in apple crop agroecosystems insect pollinators are very important, but the insect dependency of apple crop for pollination varies in different cultivars. The cv. ‘Delicious Pilafa Tripoleos’, which studied in the present study, is a Protected Designation of Origin apple of Greece, which lacks information on self-incompatibility and needs for insect pollination for commercial fruit production. Here, the effect of wind, free (wind and insects), single honey bee visits, free pollination with at least one visit from a bumblebee and hand pollination was examined on fruit set and fruit characteristics. Also, the effect of flowering patches as a practice to attract pollinators in the apple orchards, on fruit quality characteristics was studied (years 2020 – 2022). Ιnsect pollinators are necessary for successful pollination of ‘Delicious Pilafa Tripoleos’ since wind pollination resulted in very low fruit set. Single flower visits by honeybees could give fruit set, however, free pollination with at least one visit of Bombus terrestris resulted in higher fruit set compared to the other pollination treatments. Free pollination resulted in more fruits with higher number of seeds (which is an indicator of top commercial value apples) than wind pollination. Apples produced from flowers adjacent to the flowering mixture patches had significantly higher skin firmness and lower total soluble solids at harvest (both desirable traits for ‘Delicious Pilafa Tripoleos’), compared to fruits from trees in naturally occurring groundcover.
In conclusion, the results of the thesis support that the establishment of patches of selected flowering plant species (rocket, faba bean, grass pea, vetch, coriander, dill, wheat) on the groundcover of "Delicious Pilafa Tripoleos" apple orchards contribute to the attraction of natural enemies and pollinators in the studied agroecosystems. In parallel, species of the spontaneous wild flora of the orchards can be a useful tool for the attraction of the aforementioned functional groups of arthropods in the crop. Based on the results of the morphological characteristics of the flowers and the chemical compounds of the flower nectar on the attraction of pollinators in the two faba bean accessions (landrace Episkopi, commercial variety Histal), the superiority of the landrace in attracting pollinators is proven. Furthermore, the necessity of insect pollinators for successful pollination and fruit set of ‘Delicious Pilafa Tripoleos’ apples, therefore the importance of pollinator conservation practices in agroecosystems, were identified mainly through the increase in the percentage of fruit set from free pollination or with at least one confirmed bumblebee flower visit. The overall results of the thesis demonstrate the importance of the availability of floral resources on the groundcover of the orchards, in the attraction of pollinators and natural enemies to the benefit of pollination and biological control in apple orchards.
