Φωτοσύνθεση κινδύνου. Αξιοποίηση των αποθεμάτων άνθρακα των λιθοκύστεων για φωτοσυνθετική αφομοίωση σε συνθήκες καταπόνησης.

Abstract

Στην παρούσα εργασία επιχειρήθηκε να δοθεί απάντηση στην υπόθεση εργασίας σύμφωνα με την οποία οι κυστόλιθοι, και πιθανόν και άλλες συναφείς δομές όπως οι κρύσταλλοι οξαλικού ασβεστίου, αποτελούν δυναμικά συστήματα που εξυπηρετούν κατά προτεραιότητα τη διαχείριση των αποθεμάτων ανόργανου άνθρακα, και όχι του ασβεστίου. Οι λιθοκύστεις, λόγω θέσης, θα μπορούσαν κάλλιστα να επιτελέσουν το ρόλο των εναλλακτικών πηγών ανόργανου άνθρακα για τη φωτοσυνθετική λειτουργία, δεδομένου ότι εντοπίζονται μεταξύ των φωτοσυνθετικών κυττάρων του πασσαλώδους ή και σπογγώδους παρεγχύματος, ανάλογα με το φυτικό είδος. Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, τα αποθέματα ανόργανου άνθρακα των κυστόλιθων μπορούν να αποτελέσουν υπόστρωμα για τη φωτοσυνθετική αφομοίωση άνθρακα. Για το σκοπό αυτό διερευνήθηκαν δεδομένα τα οποία σχετίζονται με τη συμπεριφορά των κυστόλιθων / λιθοκύστεων ως δυναμικού συστήματος διαχείρισης. Μελετήθηκε η συμπεριφορά των λιθοκύστεων σε συνθήκες κάτω από τις οποίες τα στομάτια παραμένουν κλειστά. Παρουσία ΑΒΑ, μιας φυτορμόνης η οποία προκαλεί το κλείσιμο των στοματίων, το μέγεθος των κυστόλιθων μειώνεται ταχέως μέσα σε λίγες μόνο ώρες. Τα αποτελέσματα της παρούσας εργασίας έδειξαν ότι οι κυστόλιθοι δεν αποτελούν μια στατική δεξαμενή αποθήκευσης ιόντων ασβεστίου, αλλά ένα δυναμικό σύστημα, το οποίο έχει τη δυνατότητα να αποδώσει εκ νέου τον αποθηκευμένο άνθρακα στο κυτταρικό περιβάλλον, όταν αυτό το επιβάλλουν οι συνθήκες. Έδειξαν επίσης ότι η λειτουργία των λιθοκύστεων συνδέεται κυρίως με την αντιμετώπιση αντίξοων συνθηκών. Τα αποτελέσματα της ανάλυσης του φθορισμού της χλωροφύλλης έδειξαν ότι η φωτοχημική ικανότητα του PS II (Yield), η οποία αποτελεί ένα μέτρο της ικανότητας του PS II να απορροφά την ενέργεια της ακτινοβολίας και να προωθεί με αυτή τη φωτοχημική ροή ηλεκτρονίων, αλλά και ο συντελεστής φωτοχημικής απόσβεσης του φθορισμού (qP), ο οποίος αντιστοιχεί στο ποσοστό των ανοικτών φωτοχημικών κέντρων PS II, μειώνεται στα φύλλα-μάρτυρες (Control) όταν διακόπτεται η διοχέτευση CO2, ενώ η μη-φωτοχημική απόσβεση του φθορισμού, (παράμετροι NPQ και qN) αυξάνεται. Αντίθετα, στα φύλλα στα οποία έχει προηγηθεί χειρισμός με ΑΒΑ οι συντελεστές αυτοί παραμένουν σχετικά αμετάβλητοι. Τα αποτελέσματα αυτά υποδεικνύουν ότι τα φύλλα στα οποία είχε προηγηθεί χειρισμός με ΑΒΑ και τα στομάτιά τους ήταν κλειστά, μπόρεσαν να αντιμετωπίσουν καλύτερα την έλλειψη του ατμοσφαιρικού CO2 σε σχέση με τα φύλλα-μάρτυρες. Το γεγονός αυτό ενισχύει την υπόθεση ότι τα φυτά σε συνθήκες καταπόνησης, οι οποίες έχουν σαν αποτέλεσμα το κλείσιμο των στοματίων τους, μπορούν να διατηρούν μια στοιχειώδη φωτοσυνθετική δραστηριότητα αξιοποιώντας τον C που προέρχεται από την αποδόμηση των κρυστάλλων.

In the present study it has been attempted to enhance the hypothesis that cystoliths, as well as similar structures, such as calcium oxalate crystals, consist dynamic systems, the primal role of which is to facilitate the effective use of the carbon rather than the calcium deposits of the plant. Due to their location, lithocysts could serve as alternative sources of inorganic carbon used in photosynthesis, since they are located among photosynthetic cells of the palisade or spongy parenchyma, depending on the species. According to the hypothesis, the inorganic carbon deposits of the cystoliths can serve as a substrate for photosynthetic carbon fixation. We studied the behavior of lithocysts under specific conditions, in which stomata remained closed. In the presence of absisic acid (AΒΑ), a plant hormone which induces stomatal closure, the size of cystoliths decreased rapidly, within only a few hours. The results of the study indicated that cystoliths are not merely a static depository of surplus calcium ions, but they comprise a dynamic system which can under specific conditions deliver their inorganic carbon deposits to the cellular environment. They have also shown that the function of lithocysts is inexplicably interwoven with plant response to adverse environmental conditions. Chlorophyll fluorescence analysis showed that the PS II operating efficiency parameter (Yield), which estimates the efficiency at which light absorbed by the PS II is used for QA reduction, as well as the PS II efficiency factor (qP), which estimates the percentage of open PS II photochemical centers, was decreased when CO2 provision in the environment of leaves with open stomata (Control) is being blocked, while nonphotochemical quenching (NPQ και qN) was increased. All the above mentioned parameters remained constant in the case of leaves that have been treated with ABA prior to fluorescence analysis. These results indicate that leaves which have been treated with ABA and thus kept their stomata closed, could be acclimated to the absence of CO2 better than untreated control leaves. These facts enhance the hypothesis that closure of the stomata enables leaves to maintain their photosynthetic activity, although at lower rates, by using the cystolithic carbon reserves.