Πρότυπα ποικιλότητας, βιοπαρακολούθηση και διατήρηση της χλωρίδας των Ιονίων Νήσων - Τα ενδημικά φυτικά είδη της Ζακύνθου

Abstract

Η Ελλάδα αποτελεί ένα από τα σημαντικότερα κέντρα χλωριδικής ποικιλότητας και ενδημισμού στη Μεσόγειο και την Ευρώπη. Εντούτοις, ενώ η σύνθεση της ελληνικής χλωρίδας θεωρείται σήμερα επαρκώς γνωστή, η γνώση σχετικά με τα πρότυπα κατανομής της χλωριδικής ποικιλότητας στις επί μέρους περιοχές της Ελλάδας, τη βιολογία και την οικολογία των φυτικών ειδών, τα πρότυπα κατανομής της ενδο- και δια-πληθυσμιακής γενετικής ποικιλότητας, καθώς και την κατάσταση διατήρησης των πληθυσμών σπάνιων και απειλούμενων ειδών, είναι ιδιαίτερα αποσπασματική. Η παρούσα διδακτορική διατριβή επιχειρεί να καλύψει μέρος αυτού του κενού γνώσης, εστιάζοντας στην φυτογεωγραφική περιοχή του Ιονίου και στα σπάνια, ενδημικά φυτικά είδη της Ζακύνθου. Ειδικότερα, μελετήθηκαν οι πιθανές επιδράσεις διαφόρων βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων στη διαμόρφωση της νησιωτικής χλωριδικής ποικιλότητας στη φυτογεωγραφική περιοχή του Ιονίου και εντοπίστηκαν τα θερμά σημεία φυτικής ποικιλότητας στην περιοχή αυτή. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, η έκταση, η μέση ετήσια βροχόπτωση, η μέση ετήσια θερμοκρασία και η μικρότερη απόσταση από το πλησιέστερο νησί είναι οι παράγοντες που επηρεάζουν το πρότυπο κατανομής των αυτόχθονων και ελληνικών ενδημικών φυτικών taxa στη φυτογεωγραφική περιοχή του Ιονίου. Το μάλλον ασθενές φίλτρο διασποράς στην περιοχή του Ιονίου (που οφείλεται στον πρόσφατο γεωγραφικό διαχωρισμό των νησιών και στην κοντινή τους απόσταση από την ηπειρωτική δεξαμενή ειδών) έχει οδηγήσει σε νησιωτικές συναθροίσεις φυτικών ειδών με μεγάλο βαθμό ομοιότητας, που περιλαμβάνουν κυρίως κοινά είδη, εξηγώντας επίσης το χαμηλό ποσοστό ενδημισμού. Η ανάλυση των θερμών σημείων φυτικής ποικιλότητας ανέδειξε τον σημαντικό ρόλο που διαδραματίζουν τα μικρά νησιά στη διατήρηση της φυτικής ποικιλότητας στο Ιόνιο, υποδεικνύοντας τέσσερα μικρά νησιά (τον Κάλαμο, την Ερεικούσσα, τους Αντίπαξους και την Άτοκο) ως θερμά σημεία φυτικής ποικιλότητας ή/και ενδημισμού. Όσον αφορά την ενίσχυση της γνώσης γύρω από την βιολογία πέντε από τα πλέον σπάνια φυτικά είδη του Ιονίου, τα οποία αποτελούν τοπικά ενδημικά φυτικά είδη της Ζακύνθου (Asperula naufraga Ehrend. & Gutermann, Limonium korakonisicum R. Artelari & Valli, L. phitosianum R. Artelari, L. zacyhthium R. Artelari, Micromeria browczii Ziel. & Kit Tan), πραγματοποιήθηκε συστηματική παρακολούθηση των πληθυσμών τους στο πεδίο για πέντε συνεχή έτη. Η προσέγγιση αυτή εφαρμόστηκε για πρώτη φορά σε ελληνικά ενδημικά φυτικά είδη. Πιο αναλυτικά: (1) Το είδος Asperula naufraga είναι υποχρεωτικό χασμόφυτο, και ένα από τα πλέον σπάνια φυτικά είδη του Ιονίου που συμπεριλαμβάνεται στο «Κόκκινο Βιβλίο Ερυθρών Δεδομένων των Σπάνιων και Απειλούμενων Φυτών της Ελλάδας». Για την αξιολόγηση της τρέχουσας κατάστασης διατήρησης του είδους και για την εκτίμηση του μελλοντικού κινδύνου εξαφάνισής του, ακολουθήθηκε μια συνδυαστική προσέγγιση, η οποία συμπεριλάμβανε την παρακολούθηση δημογραφικών και αναπαραγωγικών παραμέτρων και τη μελέτη της γενετικής του ποικιλότητας. Οι πέντε υποπληθυσμοί του είδους βρίσκονται εντός της προστατευόμενης περιοχής του Δικτύου ΦΥΣΗ 2000 «Δυτικές και βορειοανατολικές ακτές της Ζακύνθου – GR2210001». Το μέγεθος του πληθυσμού παρουσίασε αξιοσημείωτες διακυμάνσεις (68-130 ώριμα άτομα) κατά τη διάρκεια της περιόδου παρακολούθησης. Το εύρος εξάπλωσης (ΕΟΟ) υπολογίστηκε στα 28,7 km² και η έκταση κάλυψης (ΑΟΟ) στα 15 km². Οι καταγραφές των ατόμων ανά αναπτυξιακό στάδιο ήταν παρόμοιες για όλους τους υποπληθυμούς του είδους με την επικράτηση των ώριμων και γηρασμένων ατόμων, ακολουθώντας ένα κοινό πρότυπο που έχει παρατηρηθεί και σε άλλα χασμοφυτικά είδη. Η προκαταρκτική γενετική ανάλυση με χρήση SSRs μοριακών δεικτών αποκάλυψε χαμηλή ετεροζυγωτία εντός των υποπληθυσμών και σημαντική απόκλιση από την ισορροπία Hardy - Weinberg, τα οποία, σε συνδυασμό με το μικρό μέγεθος του πληθυσμού, υποδηλώνουν αυξημένο κίνδυνο απώλειας της γενετικής ποικιλότητας. Τα αποτελέσματα υποδεικνύουν ότι το είδος θα πρέπει να τοποθετηθεί στην κατηγορία απειλής «Κρισίμως Κινδυνεύον – CR», ενώ σύμφωνα με τα αποτελέσματα της Ανάλυσης Βιωσιμότητας Πληθυσμού, ο κίνδυνος εξαφάνισης του είδους αυξάνεται στο 47,8 % τα επόμενα 50 έτη. (2) Το είδος Limonium korakonisicum περιγράφηκε πρώτη φορά στο πλαίσια της παρούσας διδακτορικής διατριβής και είναι μέχρι και σήμερα γνωστό από μια μοναδική θέση εμφάνισης στη βραχώδη παραλία Κορακονήσι (Δ. Ζάκυνθος), ενώ αποτελεί την πρώτη ανακάλυψη και καταγραφή απομικτικού, πολυπλοειδούς είδους του γένους Limonium στο Ιόνιο. Το μέγεθος του πληθυσμού του είδους είναι μικρό και παρουσίασε μικρές αυξομειώσεις κατά τη διάρκεια των ετών παρακολούθησης (67 – 97 ώριμα άτομα). Το ΕΟΟ υπολογίστηκε στα 463 m² και η ΑΟΟ στα 4 km². Οι καταγραφές των ατόμων ανά αναπτυξιακό στάδιο αποκάλυψαν ότι το μεγαλύτερο ποσοστό καταλαμβάνεται από τα αναπαραγωγικά ώριμα άτομα, ενώ το μικρότερο από τα αρτίβλαστα, υποδεικνύοντας ότι η επιβίωση του είδους εξαρτάται κυρίως από την επιβίωση των λιγοστών (πιθανά ηλικιωμένων) ώριμων ατόμων. Το βραχώδες ενδιαίτημα του είδους και ο πιθανός ανταγωνισμός με τα αρτίβλαστα του είδους L. phitosianum, το οποίο συνυπάρχει στην περιοχή, αποτελούν πιθανώς περιοριστικούς παράγοντες για την επιτυχή εγκατάσταση και ανάπτυξη των αρτιβλάστων του είδους L. korakonisicum. Η κυτταρολογική ανάλυση υποδεικνύει ότι το είδος είναι υβριδογενούς προέλευσης, προερχόμενο από τον συνδυασμό των βασικών χρωμοσωματικών αριθμών (3x9 + 3x8), υπόθεση που ενισχύεται από το γεγονός ότι συνυπάρχει με το διπλοειδές, σεξουαλικώς αναπαραγόμενο είδος L. phitosianum, με το οποίο μοιράζεται κοινά μορφολογικά χαρακτηριστικά. Το είδος αξιολογήθηκε ως «Κινδυνεύον – EN» με βάση το κριτήριο D. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της Ανάλυσης Βιωσιμότητας Πληθυσμού, ο κίνδυνος εξαφάνισης του πληθυσμού του είδους είναι 3,9% στα επόμενα 50 έτη. (3) Το είδος Limonium phitosianum είναι γνωστό από 12 υποπληθυσμούς, εκ των οποίων οι μισοί απαντώνται στο βορειοανατολικό τμήμα του νησιού. Το ΕΟΟ του είδους εκτιμήθηκε στα 292,9 km² και η ΑΟΟ στα 48 km². Το μέγεθος του πληθυσμού του ήταν 4.549 άτομα κατά το έτος 2018, ενώ παρατηρήθηκαν ετήσιες διακυμάνσεις τόσο στο συνολικό μέγεθος του πληθυσμού, όσο και στα μεγέθη των διάφορων υποπληθυσμών του, φαινόμενο που έχει παρατηρηθεί και σε άλλα αλοφυτικά είδη. Η αυξημένη αλατότητα του εδάφους κατά τις περιόδους ξηρασίας έχει βρεθεί να συνδέεται με την αυξημένη θνησιμότητα των αλοφύτων λόγω του ωσμωτικού στρες που προκαλείται, ενώ αυτό το γεγονός ενδεχομένως να συνδέεται και με την κατανομή των ατόμων του είδους L. phitosianum ανά αναπτυξιακό στάδιο, όπου η συντριπτική πλειοψηφία των ατόμων εντάσσεται στο αναπαραγωγικά ώριμο στάδιο, το οποίο επιδεικνύει και μεγαλύτερη ανοχή στην αλατότητα. Με βάση τα δεδομένα παρακολούθησης το είδος αξιολογήθηκε ως «Κινδυνεύον», ενώ βάσει των αποτελεσμάτων της Ανάλυσης Βιωσιμότητας Πληθυσμού, οι υποπληθυσμοί Lp2, Lp5 και Lp7 παρουσίασαν αυξημένη πιθανότητα εξαφάνισης στα επόμενα 50 έτη. (4) Το είδος Limonium zacynthium είναι γνωστό από πέντε υποπληθυσμούς, εκ των οποίων οι τρεις μεγαλύτεροι χωροθετούνται εντός της προστατευόμενης περιοχής του Δικτύου ΦΥΣΗ 2000 «Κόλπος Λαγανά Ζακύνθου (Ακρ. Γεράκι - Κερί) και Νησίδες Μαραθονήσι και Πελούζο –GR2210002», ενώ οι υπόλοιποι δύο αποτελούνται από λίγα άτομα (2-5). Το ΕΟΟ εκτιμήθηκε στα 41,25 km² και η ΑΟΟ στα 12 km². Το μέγεθος του πληθυσμού είναι ιδιαίτερα μικρό, ενώ υποδιπλασιάστηκε κατά το έτος 2018, γεγονός που πιθανώς οφείλεται στην μειωμένη ικανότητα ανταγωνισμού του είδους. Οι καταγραφές των ατόμων ανά αναπτυξιακό στάδιο έδειξαν την επικράτηση των αναπαραγωγικά ώριμων ατόμων, γεγονός που αποτελεί κοινή παρατήρηση για τα υπό μελέτη είδη του γένους Limonium. Το ποσοστό επιβίωσης των αρτιβλάστων παρουσίασε ετήσιες διακυμάνσεις, γεγονός που συσχετίστηκε με τη μέση ετήσια βροχόπτωση. Με βάση τα αποτελέσματα της παρούσας έρευνας θεωρείται αναγκαία η συνέχιση της παρακολούθησης του υποπληθυσμού Lz2 προκειμένου να διαπιστωθούν οι πιθανές επιπτώσεις στον υποπληθυσμό από την αποικία τρωκτικών στο Μαραθονήσι. Με βάση τα αποτελέσματα της Ανάλυσης Βιωσιμότητας Πληθυσμού, η πιθανότητα εξαφάνισης του πληθυσμού του είδους L. zacynthium εκτιμήθηκε στο 67,8% στα επόμενα 50 έτη, ενώ το είδος αξιολογήθηκε ως «Κινδυνεύον – EN». (5) Ο πληθυσμός του είδους Micromeria browiczii αποτελείται από 15 υποπληθυσμούς, ενώ διαπιστώθηκε σημαντική ετήσια διακύμανση στον αριθμό των ώριμων ατόμων (μέγεθος πληθυσμού). Το εύρος εξάπλωσης (ΕΟΟ) υπολογίστηκε στα 195,36 km² και η έκταση κάλυψης (ΑΟΟ) στα 68 km². Οι καταγραφές των ατόμων ανά αναπτυξιακό στάδιο έδειξαν την επικράτηση των μη αναπαραγωγικών ατόμων καθ’ όλα τα έτη της παρακολούθησης. Επιπρόσθετα, στον υποπληθυσμό Mb11 παρατηρήθηκε ακανόνιστη ανθοφορία των ατόμων μεταξύ συνεχόμενων ετών (δηλαδή άτομα που δεν ανθίζουν κάθε χρόνο, άλλα χρονιά παρά χρονιά) κατά τα έτη 2016-2018. Επιπλέον, για το συγκεκριμένο είδος διεξήχθησαν μετρήσεις φθορισμού της χλωροφύλλης, προκειμένου να εκτιμηθεί η κατάσταση και το επίπεδο πίεσης στη φωτοσυνθετική μηχανή των υποπληθυσμών του είδους M. browiczii, ενώ πραγματοποιήθηκε σύγκριση των αποτελεσμάτων με τα αποτελέσματα για το ευρέως εξαπλωμένο είδος M. juliana (L.) Rchb. στους υποπληθυσμούς όπου τα δύο είδη συνυπάρχουν. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το τοπικό μικροπεριβάλλον είναι ο κύριος παράγοντας που συμβάλλει στη διακύμανση των δεικτών φθορισμού. Το είδος αξιολογήθηκε ως «Κινδυνεύον - EN» σύμφωνα με τα κριτήρια αξιολόγησης της Διεθνούς Ένωσης για τη Διατήρηση της Φύσης (IUCN). Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της ανάλυσης βιωσιμότητας του πληθυσμού, ο κίνδυνος εξαφάνισής του υπολογίστηκε σε 5,6% τα επόμενα 50 χρόνια, ενώ οι έξι από τους δεκαπέντε υποπληθυσμούς του είδους (40% του συνόλου των υποπληθυσμών) εμφανίζουν πολύ υψηλή πιθανότητα εξαφάνισης για τα επόμενα 50 έτη.

Greece is one of the most important centers of plant diversity and endemism in Europe and the Mediterranean. The composition of the Greek flora is considered sufficiently known. However, knowledge gaps still exist, regarding the distribution patterns of plant species diversity in certain regions of Greece, the biology and ecology of the plant species, the distribution patterns of the intra- and inter-population genetic diversity of the species, as well as the conservation status of rare and endangered plant species. This thesis attempts to fill part of the knowledge gaps, focusing on the phytogeographical area of the Ionian islands, as well as on the rare, endemic plant species of Zakynthos island. Particularly, the biotic and abiotic factors that affect island plant species richness in the phytogeographical area of the Ionian Islands were investigated and the hotspots of plant diversity in this area were identified. According to the results, area was confirmed to be the most powerful single explanatory predictor of all diversity metrics. Mean annual precipitation and temperature, as well as shortest distance to the nearest island are also significant predictors of vascular plant diversity in the phytogeorgaphical area of the Ionian Islands. The rather reduced dispersal filtering of the Ionian archipelago (due to the recent formation of the islands and their close proximity to the mainland source) resulted in islands with a flora principally comprising common species and a low proportion of endemics. Hotspot analysis revealed that small islands keep a key role in the conservation of plant diversity in the Ionian archipelago, indicating four small islands (Kalamos, Ereikoussa, Antipaxos and Atokos) as hotspots of plant diversity and/or endemism. For the enhancement of knowledge about the biology of rare plant species, systematic monitoring was implemented for five consecutive years in the populations of five of the rarest plant species of the Ionian islands, which are local endemics in Zakynthos island (Asperula naufraga Ehrend. & Gutermann, Limonium korakonisicum R. Artelari & Valli, L. phitosianum R. Artelari, L. zacyhthium R. Artelari, Micromeria browczii Ziel. & Kit Tan). This approach was applied for the first time to Greek endemic plant species. In more detail: (1) Asperula naufraga is an obligate chasmophyte, and one of the rarest plant species of the Ionian Islands, which is included in the “Red Data Book of Rare and Threatened Plants of Greece”. In this study, a combined approach was followed (including monitoring of demographic and reproductive parameters and study of genetic diversity) to assess the current conservation status of the species and to estimate its future extinction risk. The five subpopulations of the species are located within the Protected Area of the NATURA 2000 network “Dytikes kai Voreioanatolikes aktes Zakynthou – GR2210001”. Population size markedly fluctuated between 68–130 mature individuals during the monitoring period. The extent of occurrence (EOO) was estimated at 28.7 km² and the area of occupancy (AOO) was 8 km². Stage-structure recordings were similar for all subpopulations, characterized by high proportions of adult and senescent individuals, following a common pattern, which has been observed in other cliff-dwelling plants. Preliminary genetic analysis with SSRs markers revealed low heterozygosity within subpopulations and significant departure from Hardy - Weinberg equilibrium, which combined with small population size suggest increased threat of genetic diversity loss. Our results indicate that the species should be placed in the Critically Endangered (CR) IUCN threat category, while according to Population Viability Analysis (PVA) results its extinction risk increases to 47.8% during the next 50 years. (2) Limonium korakonisicum was first described in the framework of this thesis, it is currently known only from the type locality in Korakonisi area (South-Western Zakynthos Island) and constitutes the first discovery of an apomictic, polyploid species of the genus Limonium in the Ionian area. Population size is small and exhibited small fluctuations during the monitoring period (67 – 97 mature individuals). The EOO was estimated at 463 m² and the AOO at 4 km². Stage- structure recordings revealed that the larger proportion of the individuals is mature, while the smallest proportion is seedlings, indicating that the survival of the species depends mainly on the survival of the few mature individuals. The rocky habitat and the possible competition with the seedlings of the coexisting L. phitosianum are potentially limiting factors for the successful establishment and growth of the seedlings of L. korakonisicum. Cytological analysis indicates that the species has a hybrid origin, derived from the combination of the basic chromosome numbers (3x9 + 3x8). This assumption is further supported by the fact that L. korakonisicum coexists with the diploid, sexually reproductive L. phitosianum, with which it shares common morphological features. L. korakonisicum was assessed as "Endangered - EN" based on the criterion D. According to PVA analysis, the risk of extinction of the species is 3.9% during the next 50 years. (3) Limonium phitosianum is known from 12 subpopulations. The EOO was estimated at 292.2 km² and the AOO at 48 km². Population size was estimated at 4.549 mature individuals during the year 2018, while annual fluctuations were observed in both population size and the size of each subpopulation, a pattern which has been observed in other halophytic species. Stage-structure recordings were characterized by high proportions of adults, which exhibit greater tolerance to salinity. Based on the monitoring data, the species was assessed as "Endangered", while according to the results of the PVA analysis, subpopulations Lp2, Lp5 and Lp7 have an increased probability of extinction during the next 50 years. (4) Limonium zacynthium is known from five subpopulations, the three largest of which are located within the Protected Area of the NATURA 2000 network “Kolpos Lagana Zakynthou (Akr. Geraki – Keri) kai Nisides Marathonisi kai Pelouzo – GR2210002”, while the remaining two consist of few individuals (2-5). EOO was estimated at 41.25 km² and AOO at 12 km². Population size is very small, while it halved during 2018, probably due to the reduced competitive ability of the species. Stage-structure recordings characterized by high proportions of reproductively mature individuals, a common observation for the species of genus Limonium under study. Seedlings survival rate exhibited annual fluctuations, which was correlated to mean annual rainfall. According to the results, continuing the monitoring of Lz2 subpopulation is deemed necessary, in order to determine the possible effects of the Marathonisi' rodents colony to the subpopulation. According to the results of the PVA analysis, the probability of extinction of the population of L. zacynthium was estimated at 67.8% over the next 50 years, while the species was assessed as "Endangered - EN". (5) The current population of Micromeria browiczii consists of 15 subpopulations, while considerable annual fluctuation of population size was detected. EOO was estimated at 195.36 km² and AOO at 68 km². Stage‐structure recordings revealed that non‐reproductive individuals dominate all subpopulations. Moreover, an irregularity in the flowering of mature individuals between successive years (i.e., individuals that are not flowering every single year) was recorded in subpopulation Mb11 during the years 2016-2018. In addition, chlorophyll fluorescence measurements were performed to assess the state and the level of stress on the photosynthetic apparatus of the subpopulations of M. browiczii, while the results were compared with the results of the widespread species M. juliana (L.) Rchb. in the subpopulations where the two species coexist. According to the results, the local microenvironment seems to be the major contributing factor to variation in fluorescence indices. The species is assessed as Endangered (EN) according to the IUCN criteria. According to PVA results, its extinction risk was estimated to be 5.6 % over the next 50 years, when six of the fifteen subpopulations (40%) might become extinct.